陈庆霄 花保祯
西北农林科技大学昆虫博物馆陕西杨凌 712100
昆虫的视觉器官visual organ主要包括复眼compound eyes、背单眼dorsal ocelli和侧单眼stemmata,由于自身的高度结构复杂性和进化保守性,常作为形态学、分子遗传学、系统发育学以及特征进化研究的重要模型。绝大多数成虫和半变态类若虫具有一对复眼和1―3个背单眼;大部分全变态类幼虫(除长翅目外)不具有复眼和背单眼,而具有1―7个侧单眼。这些幼虫的侧单眼在结构与发育上均与复眼和背单眼存在很大差异。
全变态类昆虫幼虫侧单眼的进化起源及其与复眼或背单眼之间是否存在演化关系,迄今仍存在较大争议,主要有两种截然相反的观点。一种观点认为幼虫侧单眼来源于复眼,两者存在同源关系;另一种观点认为侧单眼与复眼是平行进化,不存在同源关系。
长翅目Mecoptera是全变态类昆虫中唯一在幼虫期具有复眼和背单眼的类群。长翅目尽管是一个小目,但其幼虫的视觉器官却表现出较大差异。蝎蛉科Panorpidae幼虫具有一对大而突出的复眼,每个复眼由30―50个小眼紧密排列组成。在结构上,幼虫小眼具有分层的视网膜细胞及漏斗状的视杆,与半变态类昆虫复眼小眼结构极为相似,但与蝎蛉科成虫小眼的单层视网膜细胞和棒状视杆明显不同。
蚊蝎蛉科Bittacidae幼虫头部每侧有7个分离的小眼,呈环形排列。这些小眼在数目和分布上更近似于其他全变态类幼虫的侧单眼,但其内部结构却是一个完整的小眼。这样类似的情况也存在于其他全变态类幼虫的侧单眼中。另外,蚊蝎蛉科幼虫还具有一个背单眼,这在全变态类昆虫中是独一无二的。
基于长翅目幼虫视觉器官的结构,我们认为蝎蛉科幼虫复眼很有可能与半变态类昆虫的复眼同源;根据蚊蝎蛉科幼虫的小眼(侧单眼),全变态类幼虫的侧单眼极有可能来源于复眼的小眼,是小眼特化修饰的结果,表明侧单眼与复眼之间存在同源进化关系。
关键词:复眼,侧单眼,背单眼,蝎蛉科,蚊蝎蛉科,进化